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最近的冷空氣給久熱不衰的南方各城一種一秒入秋的感覺，壓箱底的長袖也終於可以派上用場。然而已經下過一場雪的北方又一次面臨著那個史詩級的難題：要不要穿秋褲。
人類以此禦寒，動物只有自己的皮毛與脂肪，但是大多數動物都有一個肉嘟嘟或者光禿禿的腳掌。冬季養生里有一句話叫做「防寒先暖腳」，於是人類有厚厚的鞋子與襪子。
且不說其他的小動物了，在最寒冷的極地，那些動物成天光著腳站在冰雪上，不會感覺凍腳嗎？
極地地區的全年平均氣溫遠低於0攝氏度，這對於生活在南北極的鳥類和哺乳動物來說是一個極大的挑戰。這些生物大多為恒溫動物，它們的體溫與生活在其他氣候區（熱帶、溫帶等）的同類相差不大。極地的寒冷與大風意味著外界熱量難以獲取以及自身產熱更快的流失。
我們都知道極地動物通常有更厚的皮毛和皮下脂肪，可以起到很好的保暖效果。有些生物比如企鵝，也會通過抱團來取暖。
在美國佛羅里達州的奧蘭多海洋世界，有一只叫做Wonder Twin的阿德利企鵝，因身體原因出現脫毛現象，身上的毛皮缺了好幾塊，導致它沒辦法維持體溫，像其他企鵝一樣抵禦寒冷。海洋世界工作人員特意設計了一款毛皮保暖潛水外衣，它才得以和其他企鵝一起在冰雪中玩耍。我們之前提到過，由於秘魯寒流的影響，位於赤道附近的加拉帕戈斯群島上也有企鵝，但是南極的企鵝個頭明顯要大許多。加拉帕戈斯群島上的企鵝是世界上最小的企鵝之一，平均身高只有50公分左右，而南極的帝企鵝身高一般在90公分以上。極地動物的體型往往比熱帶、溫帶地區的同類動物體型大。
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帝企鵝、麥哲倫企鵝與加拉帕戈斯企鵝的身體大小與生活環境溫度的比較
貝格曼曾提出：在相等的環境條件下,一切定溫動物身體上每單位表面面積發散的熱量相等。在寒冷的環境中，大型動物由於具有更小的表面積與體積之比，所以單位體重散熱量更小，也更利於適應低溫環境。
所以貝格曼定律也被表述為：「在同種動物（一般指恒溫動物）中，生活在較冷氣候中的種群其體型比生活在較暖氣候中的種群大。」
這在很多動物身上都有體現。比如北極熊要比任何一種熊都大，東北虎比華南虎大，北方雪兔也明顯比華南兔大。
另外對比極地動物與生活在熱、溫帶的同類動物，我們也會發現生活在寒冷地區的恒溫動物，在同種的個體或近緣的異種之間，它們的耳、吻、首、肢、翼和尾等突出的部分顯有縮短的傾向，這就是阿倫定律。
北極狐（左）、赤虎（中）及大耳狐（右）的外耳與吻長短的比較（圖源：孫儒泳 1987）
同樣的，這也是為了減小生物的表面積與體積之比，以最大程度地減少它們散發熱量的表面積，從而保留更多的熱量。
我們以8個同樣單位體積的立方體組成的兩種形式打個比方。左邊模擬較短的突出的部分，構成長寬高均為2的大立方體；右邊模擬較長
盡管有許多例外情況，但許多動物種群似乎都符合阿倫定律。比如北極熊擁有敦實的四肢和很短的耳朵，北極狐有很短的耳朵、吻和尾巴。另外研究人員發現一些變溫動物也滿足阿倫定律，例如青蛙。
那麼我們可以推斷，肢端越突出，被凍傷的風險就會越高。不過當我們的視線轉移到鳥類，比如企鵝，甚至一些海鷗，它們的腳既沒有羽毛保暖，也沒有厚厚的脂肪層，然而腳掌面積又相對較大，並且十分突出，尤其是海鳥的大長腿，說好的防寒先暖腳呢？
且不說會不會凍傷腳，單憑鳥類自身與冰面極大的溫度差，身體的保暖工作再好，自身的熱量損失也很嚴重了。在靜止狀態下，水的導熱系數約為空氣的25倍，冰的導熱系數又要比水大。這意味著在靜止條件下，生物通過冰面損失的熱量遠遠大於通過空氣損失的熱量。
北極燕鷗
對這些鳥類來說，要在如此寒冷的條件下捕食，又要保證在冰上正常的行走，給它們一雙肉嘟嘟的布滿神經末梢的腳肯定是不行的。我們也可以發現這些鳥類暴露在外的腿十分纖細，這是因為它們腿部的肌肉緊縮在上方毛茸茸的身軀上，通過肌腱來控制肢端的移動，就像通過某種線做到遠程操作。
這意味著即使它們的腳部真的很冷，它們仍然可以通過處於正常溫度下的肌肉來行使腳部功能。另外，企鵝、海豚、海豹等生物的鰭狀肢也是通過這樣的方式來完成正常的運動。
跳巖企鵝的鰭狀肢，其中紅棕色的代表肌肉。肌腱附著在企鵝身體深處的肌肉上，以防止熱量流失
企鵝為保暖形成的這種特殊腿部構造給我們一個錯覺就是，企鵝是一種可愛的短腿生物。其實企鵝的腿部結構與人類相差無幾，都是由股骨、膝蓋、脛骨和腓骨四部分組成，只不過它們的「大長腿」藏在了脂肪里而已。
企鵝也有膝蓋
如果有機會觸摸這些鳥類的話，你會發現它們的腳確實很冷。這不是被凍的緣故，而是自身有意為之。鳥類的腳與冰面的溫度差越大，越有利於溫度的散失。環境的溫度是生物控制不了的，於是為了縮小溫度差來減少散熱，只能想辦法降低腳部的溫度。
有一個經典的物理問題能夠很好地幫助我們理解由溫差引起的熱交換：有兩杯同樣體積的水，一杯100℃，另一杯是25℃。請問是先將兩杯水放置一小段時間後，再混合到一起的溫度高；還是先混合在一起，在放置一小段時間的溫度高呢？假設放置的時間相同，時間不足以使水溫降為室溫，並且室溫為25℃恒定，水蒸發損失忽略不計。
可以想到，若先混合，混合後液體的溫度就會變低，與環境溫差變小，相比於原來100℃的水，熱交換速度變慢，相同時間降溫也慢。所以後者水溫應該是比前者高的。
在寒冷的環境中，鳥類腳部的血管會收縮，流向腳部的血液減少，從而減少腳部的散熱。高中課本里對人類體溫調節的描述也是如此。當然這是應對寒冷的普遍方式，但是這些鳥類有其獨特的血液循環系統：逆流熱交換。
逆流熱交換，是指恒溫動物在寒冷的環境下，為了減少熱能（能量）的散失，血管的排列變得特殊，使得相反方向流動的動脈血與靜脈血之間進行熱交換。
逆流熱循環中發生的熱傳遞
具體地說，通向一只鳥兒腳部的動脈與靜脈相互纏繞。溫暖的動脈血在到達腳部之前，其熱量會向溫度較低的靜脈血傳遞，因此幾乎沒有什麼熱量會往下送到雙腳。當動脈血液失去熱量並在到達終點時變得更冷時，它與外部環境之間的溫度梯度變得更小，因此熱損失減少。
鳥類腿部動脈與靜脈間的逆流熱循環，導致鳥類的腳部可以維持在一個較低的溫度
加州大學的凱瑟琳·勞登曾經與她的同事及學生做過一個模擬實驗。她們以管道代替血管，流動的水代替流動的血液，模仿了鳥類腿部的血液循環。為模擬逆流交換系統，她們選取了U形管的兩個臂進行物理建模，兩臂緊鄰時作為逆流交換模型，同時做了不發生逆流交換時的對照實驗。
以此構建逆流熱循環的模型
她們以恒溫的水箱作為鳥類的身體，它提供的一定溫度的水代表血液，由U形管的一臂作為排出透析管與鳥類腿部模型連接。鳥類腿部的下端模型浸入冰水中，並連接了一個仿制的蹼。由排出透析管流入腿部的水通過作為返回透析管的另一臂流回水箱，由此完成一個循環。
A.設計的實驗裝置 B顯示了通過控制兩根管接觸的緊密程度，來控制是否發生逆流熱交換
她讓學生記錄了流入「腿部」的水和流出水的溫度，並將發生逆流熱交換與不發生逆流熱交換的兩組實驗數據進行比較分析後發現，當同一血管形成回路並且兩臂緊鄰時，逆流交換可能在兩臂之間發生，使得熱量在彎曲處的損耗降到最小。
除了鳥類，北極熊、北極狐等哺乳動物體內也存在逆流熱交換現象，它們的腳也不會被凍傷。血液循環將營養物質運輸到腳部的同時也維持了體溫。
逆流熱交換是非常有效的保溫方式，被動脈血加熱的靜脈血對生物體核心體溫（即生物體內部溫度，區別於外周體溫）的影響更小，比如北極狐直到溫度降至-70℃時才開始顫抖。
逆流熱交換被認為普遍存在於恒溫動物中，但是在一些變溫動物中也有存在。
血脈噴張的熱血漢子金槍魚可以通過身體兩側肌肉群的運動產生大量的代謝熱，而其身體兩側以及消化器官上的逆流交換系統可以保證熱量的充分利用，維持一定的溫度。所以相比於其他魚類，金槍魚可以到更寒冷的海域中捕食，也使其具備了更矯健的身姿。
不同之處在於，金槍魚皮膚肌肉處的靜脈血溫度高於動脈血，故熱量從靜脈血傳遞到相鄰的動脈血，最後傳遞到臨近的肌肉。
而有一種魚將逆流交換系統的作用發揮到了極致，然後成功邁入了恒溫動物的行列，這種魚叫做月魚，從而改寫了教科書中「魚類都是冷血動物」的舊有認知。
月魚
對於魚類來說，體內熱量直接散失的主要部位為鰓，此處的血液與外界只隔著薄薄的雙層細胞。血細胞與外界水體進行氣體交換的同時，血液中的熱量也會大量地散失在比熱容很大的水中。而月魚便巧妙地在這個散熱口安裝了一個熱回收裝置。
在月魚的鰓中，輸入靜脈溫血的血管緊密纏繞在輸出動脈冷血的血管上，得以充分、高效地暖化動脈血，大大緩解了血液過鰓後的熱量折扣，為月魚成就全身溫血提供了有力的保障。
月魚的第四鰓弓與局部放大圖。藍色：靜脈溫血血管 紅色：動脈冷血血管
研究人員通過在月魚的胸部肌肉組織中植入熱電偶，發現月魚在遊泳時，全身的溫度相對於環境都有所提高，同時這種提高在身體各處是不均勻的。而在月魚胸肌內部，溫度並沒有隨深度和水溫的變化而產生明顯的改變，而是基本保持在一個穩定的溫度區間內。
A.溫度拋面圖，一條重40千克，叉長（魚體由吻端到尾叉最深點的長度）98.0公分的月魚在外界環境溫度為10.5°C時身體內部的溫度分布情況。
B.一條重39千克，叉長96.4公分的月魚在不同水深和水溫下遊泳時的溫度。
擁有全身恒溫能力的月魚顯然比只能局部恒溫的金槍魚以及一些鯊魚有著更廣闊的活動空間與競爭優勢，這使它們成為了當之無愧的深海捕食者。
動物的禦寒與保溫能力是生物為謀得更好的生存，適應環境的體現。你看連魚都為了生活而熱血起來了，你還不快點打起精神努力學習工作？
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