從小可愛到人人喊打，灰松鼠經歷了什麼？

灰松鼠是我認真觀察過的第一種野生哺乳動物。

因為學植物，我的自然觀察起於低頭尋找，最初的興趣是對細節的關注，比如分辨城市草坪中各種繁縷（Stellaria spp.）一樣的小花，即使嘗試觀鳥也是為了享受按圖鑒找不同的愉悅。當時我對獸類無感：大型獸類許多都上過電視，分辨細節的工作只能在龐雜的嚙齒目里才能有所發揮，但「耗子」嘛，能有什麼好看的。

灰松鼠：「嗯，一點也不好看，等你說‘真香’。」圖片：Judy Gallagher / Flickr

然後，大三那年，我去美國交換，故事就這樣發生：作為北美城市中極為常見的哺乳動物，校園或公園里的灰松鼠（Sciurus carolinensis）在我埋頭找植物時也總能主動進入我的視野。很快，我就在對人類毫無畏懼的灰松鼠的花式賣萌攻擊下投降，承認了動物行為確實有趣，在群眾眼里人氣確實比植物更高。

美國東部弗吉尼亞州公園里的灰松鼠。圖片：Judy Gallagher / flickr

三松鼠鼎立

還是想先說一些細節：在北美大陸，被稱為「灰松鼠」的其實有三個同屬物種：今日主角灰松鼠，種本名意指「卡羅萊納州」，英文名Eastern Gray Squirrel，老家在北美大平原以東的闊葉林；在針葉林占優勢的北美西部海岸山脈生活著西部灰松鼠（S. griseus，Western Gray Squirrel）；在亞利桑那州有林子的山谷里和墨西哥邊境地區，還特有一種亞利桑那灰松鼠（S. arizonensis，Arizona Gray Squirrel）。

北美洲三個俗稱 「灰松鼠」的物種學名和自然分布範圍。數據：IUCN Red List，制圖：紫鷸

然而，我在西海岸上了三年學，見到的灰松鼠都是東部來的。其實只有西部灰松鼠才真的是純灰色系，東部的灰松鼠長著各種褐色雜毛，你好意思在中文里占據著「灰松鼠」這個名字嗎？而且，為什麼明明到了西部，卻滿眼的都是東部這種啊？簡直有一種網購到貨不對版的不適感！

在美國各大城市，我見到的都是這種來自東部的灰松鼠。仲夏下午，它趴在公園花崗石雕塑上，全身鋪平，似乎是在給自己散熱。圖片：紫鷸

適應力超強的灰松鼠

這要從灰松鼠的行為說起。大家注意到沒，美國卡通中描繪的松鼠主食總是諸如橡子（櫟屬Quercus spp.的果實）和榛子、核桃等闊葉林中的堅果，而經過演化的生存鬥爭，這些樹為了對付松鼠等禍害，結實率存在明顯的大小年差異：連續幾年果量很小，然後突然爆發一年，讓為數不多的松鼠吃不過來，樹就可以成功繁衍。

在北美東部，美洲白櫟（Q. alba）不時這樣一地果殼。圖片：Dcrjsr / Wikimedia Commons

灰松鼠這邊則會把堅果埋起來以備不時之需。不少人仔細研究了它們的這種行為（scatter-hoarding）：一只灰松鼠在收成好時，可以創建上千個埋藏儲備點，並且僅靠視覺和空間記憶就能再找出大多數。充足的能量讓它們無需冬眠，一個豐年就能繁殖兩次，一窩平均產仔四只。那些難免被忘掉的埋藏點，第二年會發芽長成小樹，因此灰松鼠是闊葉林重要的種子散布者。

有幸觀察到過灰松鼠埋堅果嗎？埋好後還用枯枝把痕跡蓋起來。錄制者：Stefan Kruijt

有意思的是，灰松鼠的嗅覺也不錯，不時還能找出不是自己埋的堅果，如果配合視覺線索就是神偷了。因此灰松鼠在埋堅果的時候總是很謹慎，如果觀察到周圍有同類，往往選擇不埋，甚至會用「障眼法」——做出掩埋的動作，但實際上並不把含在嘴里的食物埋入。

在堅果不夠吃的時候，灰松鼠也吃樹芽、樹皮、蘑菇、鳥蛋，甚至捕食小動物，總之食譜很廣。人類的垃圾桶對它們來說則是不間斷的食物來源，本來在森林中密度小於每公頃3只的它們，由於不挑食、不怕人，在城市中密度可多達每公頃21只。

在城市里，它們有了更多的食物來源。圖片：Kham Tran / Wikimedia Commons

城里被灰松鼠萌到的人應該很多，不然前面那麼多行為的研究是哪來的。可並不是每個人都喜歡與灰松鼠當鄰居：垃圾桶里也許會突然蹦出來一只灰松鼠，再竄上你的野餐墊拿吃的；私家花園里的番茄，也經常被灰松鼠咬爛後吃光所有種子，剩下破碎的果肉爛在枝頭。

杏仁醬小偷。特別提醒：松鼠不是伴侶動物。圖片：CaptainOnBoard / imgur.com

害得親戚們絕了種

然而，這些「罪狀」還算是輕的。

真正罄竹難書的是前面提到的「貨不對版」情況，灰松鼠帶來的生態威脅。人們有意無意地把灰松鼠帶到了別的城市，包括美國西海岸的大多數城市，原本生活在那里的西部灰松鼠個子比東部親戚略大，但性格更羞怯，遇事總是往樹上躲。當城市樹木和周邊生境被外來的松鼠占據時，西部灰松鼠在華盛頓州的生存狀況受到了威脅，如今這些「原住民」已經難得一見了。

真灰色的、漂亮得讓我怨念的西海岸「原住民」——西部灰松鼠。圖片：Fish Demon / Wikimedia Commons

在1876到1929年間，人們還腦抽把灰松鼠引入了大不列顛島，雖然31次里只有24次引入成功，而且只是很少量地放在自家花園，其中有11次每次引入不足10只，但是，今天大不列顛的灰松鼠據可能也已經超過200萬只了。它們啃樹皮、禍害林木已造成了1億英鎊的經濟損失。

更可怕的是，這些外來的灰松鼠給當地歐亞紅松鼠（S. vulgaris）造成了嚴重的危機，成了兇惡的外來入侵物種。在島南部的英格蘭和威爾士，灰松鼠已占據全面優勢，並還在蘇格蘭部分地區繼續擴張，而紅松鼠節節敗退，數量只剩10萬只上下。

另一種被灰松鼠擠占生態位的親戚，歐亞紅松鼠，它們的耳朵尖有著標誌性的長長毛簇。圖片：RedR / wiki commons

當灰松鼠和紅松鼠出現在同一片林地，它們並不會直接打個你死我活，但活動範圍會大量重疊，並且這種重疊度會與紅松鼠的繁殖成功率呈現明顯負相關。除了灰松鼠會偷竊紅松鼠埋藏的食物、霸占築巢位置等競爭關係之外，灰松鼠還攜帶一種對自身影響不大、對紅松鼠致命的松鼠副痘病毒（Parapoxvirus spp.），這足以讓對手滅絕。

阻止灰松鼠？為時已晚

當英國人開始意識到問題的嚴重性，開始有計劃地清除外來的灰松鼠時，似乎已經有點晚了。在有些地區，剛做完清除，10周之後灰松鼠的種群數量就會恢復到清除前的水平，只不過年齡結構變化了：灰松鼠已經太多，別處的年輕個體會馬上擴散到這里填補空缺。

倫敦街頭的灰松鼠，一個會賣萌的「惡魔」。圖片：pxhere

為了動員在更大尺度上清除灰松鼠，有人甚至開始推廣吃灰松鼠的「曲線救國」策略。

有人號召「吃一只灰松鼠，就是救一只紅松鼠」的#道德吃肉 運動#EthicalCarnivore 。圖片：loubgray / twitter

不過，吃松鼠肉並不安全，尤其是松鼠的腦可能有一種導致「瘋松鼠病」的朊蛋白。而且，人類吃貨在控制外來入侵生物時總是很無力，何況是不會吃的英國人。

北美一些原住民就有吃松鼠的文化。在輻射遊戲系列里，作為從來沒在野外出現過、但總是以食物形態出現的生物，想必是人類在末世中的重要口糧。圖片：Fallout Wiki / Fandom

除了大不列顛島和愛爾蘭島，灰松鼠也被四次人為引入到了義大利的皮埃蒙特，好在這里並沒有發現松鼠副痘病毒，並且引入時間較晚、數量較少。但種群動態模型還是預測了灰松鼠有在幾十年之內占領整個歐洲的可能，如果阿爾卑斯山的樹木連續來幾個結實的大年，它們很快就會征服法國。

目前，丹麥日德蘭半島看到的松鼠還是歐亞紅松鼠，雖然這只並不怎麼紅，但通過耳尖長長的毛簇可以將其與灰松鼠區別。注意它吃的是種子很小的落葉松，其實和灰松鼠的食物有所區別。圖片：紫鷸

灰松鼠也被引入到歐洲之外的其它地區、如非洲的佛得角和好望角、大西洋的百慕大、亞速爾、馬德拉和加那利群島、以及太平洋的夏威夷群島。不過這些地方適合它的自然生境較少，因此灰松鼠仍主要見於城市。值得一提的是，1937年，曾引入澳大利亞的灰松鼠在懸賞下被消滅，成為那里為數不多成功控制外來入侵物種的案例。

澳大利亞的灰松鼠懸賞令。澳大利亞的幸運之處在於引入灰松鼠的地方較少，及時消滅了。圖片：Peacock / Victorian Naturalist (2009)

今天的故事里，人類的不小心讓灰松鼠小可愛變成了「過街老鼠」。生活在城市中的野生動物吸引著人類熱愛自然，但要避免生態危機，除了不再做過去的蠢事，還要對現狀科學管理，這需要仰仗生態學家們未來的持續努力。

本文是物種日曆第5年的第52篇文章，來自物種日曆作者@紫鷸。

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